Clade de magnoliide, grupo taxonómico de plantas con flores leñosas o herbáceas. El clado magnoliide es una revisión filogenética de la antigua subclase Magnoliidae por el sistema de clasificación botánica Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV), que no utiliza nombres taxonómicos formales por encima del rango de orden. Según APG IV, el clado magnoliide comprende 4 órdenes, 18 familias y aproximadamente 10,000 especies. Los pedidos son Magnoliales, Canellales, Laurales y Piperales. Los miembros del clado son plantas dicotiledóneas que conservan algunas características anatómicas y morfológicas primitivas.
Características generales
Diversidad de estructura
Los magnoliides ilustran gran parte de la diversidad que caracteriza a las plantas dicotiledóneas en su conjunto. Los árboles y arbustos de hoja perenne y caducifolios se encuentran en el clado, al igual que las hierbas perennes y algunas hierbas anuales. Los árboles, arbustos y vides son característicos de Magnoliales, Laurales y Piperales. Este último también contiene hierbas. Canellales se compone principalmente de arbustos y árboles.
La mayoría de los magnoliides tienen características de naturaleza relativamente arcaica: en las flores, los carpelos generalmente no fusionados están rodeados por muchos pétalos o ninguno en absoluto; los numerosos estambres, a veces en forma de hoja, liberan polen de dos celdas que a menudo contiene solo una abertura; los óvulos están rodeados por dos integumentos; y las semillas maduras generalmente contienen un pequeño embrión y generalmente un endospermo abundante. Bioquímicamente, los magnoliides se caracterizan por la presencia de alcaloides de bencilisoquinolina o aporfina, que son metabolitos secundarios con una función defensiva y son raros en otros grupos. Solo en raras ocasiones los magnoliides producen sustancias tanníferas, y las betalaínas, los compuestos iridoides o los aceites de mostaza no son evidentes. Sin embargo, estas diferentes clases de agentes defensivos ocurren en algunos otros grupos.
Distribución
El clado magnoliide tiene miembros en todo el mundo, especialmente en áreas tropicales, subtropicales y templadas. Esto es cierto para Annonaceae, Myristicaceae y Magnoliaceae, tres de las familias más grandes en el orden Magnoliales. Algunas especies se encuentran en Australia, Nueva Guinea y Fiji. Winteraceae (Canellales) se encuentra principalmente en el suroeste del Pacífico, incluidas Nueva Guinea, Nueva Caledonia y Australia. Algunas especies se encuentran en América Central y del Sur. Piperales y Laurales ocurren casi exclusivamente en áreas tropicales y templadas del mundo.
Historia Natural
Reproducción y ciclos de vida.
La reproducción y los ciclos de vida de los miembros existentes más primitivos de los magnoliides reflejan etapas en las historias de vida de las angiospermas tempranas que no se pueden encontrar en el registro fósil. Las familias más primitivas de la subclase también exhiben algunas de las características básicas y primitivas de las angiospermas en su conjunto.
Generalmente hay dos pares de sacos productores de microsporas (polen) en un estambre inmaduro y en desarrollo, cada uno dividido por una partición para formar cuatro compartimentos. Los estambres de los magnoliides más primitivos tienen cuatro sacos de polen, aunque algunos géneros de algunas familias tienen solo dos sacos de polen como condición derivada. El tapetum, la capa nutritiva de células que recubre la pared interna del saco polínico, es del tipo secretor, o glandular, en los Magnoliales y otros miembros primitivos (ver angiosperma: estructuras reproductivas). Las células tapetales permanecen intactas pero se absorben a medida que suministran nutrientes a los granos de polen en desarrollo. Un tapetum ameboide, por otro lado, se descompone temprano, y el contenido de la célula (protoplasma) se extruye entre los granos de polen jóvenes, proporcionando una forma más eficiente de nutrirlos. Este tipo de tapetum se ha encontrado en las Lauraceae (Laurales), donde ocurren ambos tipos de tapetum.
En las angiospermas más primitivas y en todos los magnoliides, los granos de polen se liberan en la condición de dos celdas (una célula tubular, que se expande para formar el tubo polínico en la germinación, y una célula generativa, que se divide para formar dos células espermáticas); en subclases avanzadas de plantas con flores, se liberan en una condición de tres celdas (una célula tubular y dos células de esperma), porque las células de esperma se forman antes de que se libere el polen. Una especie de excepción ocurre en Laurelia (Monimiaceae) y Beilschmiedia (Lauraceae) del orden Laurales: en algunos de estos granos de polen hay dos celdas, en otros son tres celdas, y en otros los espermatozoides están en proceso de formarse a medida que se libera el polen.
En los magnoliides más primitivos, tres de las cuatro megaesporas formadas a partir del megacariocito (célula madre de megasporas) se degeneran. A partir de la megaespora sobreviviente se desarrolla un gametofito femenino de ocho núcleos, incluido el óvulo (huevo) (ver angiosperma: reproducción). Alrededor del 70 por ciento de las angiospermas tienen este tipo de desarrollo de gametofitos femeninos. Con pocas excepciones en la subclase, dos integumentos forman la capa de semillas del óvulo.
En los magnoliides, los óvulos se invierten de modo que la abertura en el óvulo a través de la cual ingresa el tubo de polen (el micropilo) permanece junto al tallo (funículo o funículo) que une el óvulo al ovario. Esto contrasta con las gimnospermas y algunos grupos avanzados de angiospermas, donde el óvulo no se dobla sobre sí mismo sino que permanece erecto, con el micropilo en un extremo y el funículo en el otro.
El endospermo es un abundante tejido nutritivo embrionario que ocupa gran parte de la semilla madura en plantas angiospermas más primitivas. Proporciona alimento para el embrión en desarrollo y se forma con el embrión durante la doble fertilización, un proceso reproductivo exclusivo de las angiospermas.
Los magnoliides más primitivos tienen un tipo celular de endospermo. En el tipo nuclear de endospermo, se producen repetidas divisiones nucleares antes de la formación de la pared celular. El endospermo nuclear ocurre en las Myristicaceae (Magnoliales). Se ha encontrado endospermo tanto celular como nuclear entre las Lauraceae (Laurales), lo que respalda la teoría de que un tipo ha evolucionado del otro, y viceversa, muchas veces.
La semilla de una angiosperma primitiva, como Winteraceae y Degeneriaceae (Magnoliales), contiene un embrión diminuto, relativamente indiferenciado, que ocupa solo una pequeña parte de la semilla en la madurez. Dichas plantas están en desventaja. Debido a que los embriones son extremadamente pequeños en el momento en que las semillas se desprenden, se pierde un tiempo considerable mientras el embrión se desarrolla aún más, es decir, antes de que ocurra la ruptura real de la cubierta de semillas y pueda surgir una plántula. También en estas plantas primitivas, el patrón de desarrollo embrionario es bastante irregular e inconsistente, por ejemplo, en Degeneria vitiensis y Drimys winteri. En algunos de los magnoliides más avanzados, por ejemplo, Cinnamomum de las Lauraceae (Laurales), las semillas contienen embriones grandes y poco o ningún endospermo. Estas angiospermas también tienen un patrón establecido de desarrollo desde una etapa temprana. Esto significa que uno puede predecir no solo qué célula o células de un embrión joven serán las siguientes en dividirse, sino también cuál será su plano de división. En todos los grupos de magnoliidae primitivos, excepto en algunos, el desarrollo del embrión tiene un patrón establecido y sigue uno u otro de los tipos descritos para las plantas con flores en general.
Se ha argumentado que la hipotética planta dicotiledónea primitiva tenía tres o cuatro, en lugar de dos, cotiledones. Una de las órdenes de angiospermas más primitivas, Magnoliales, tiene miembros en los que los embriones contienen tres o cuatro (muy raramente dos) cotiledones, como Degeneria (Degeneriaceae). Idiospermum (Calycanthaceae) de los Laurales también tiene tres o cuatro cotiledones. Por otro lado, los embriones en algunas de las angiospermas más avanzadas también contienen más de dos cotiledones, por ejemplo, Pittosporaceae (grupo Rosales; Rosid I), en los que parece seguro que la condición policotiledónea evolucionó de la dicotiledónea, porque la más primitiva Los parientes de estas plantas tienen dos cotiledones. Si las angiospermas tuvieron primero tres o cuatro, en lugar de dos, los cotiledones siguen siendo inciertos.
En las pocas familias primitivas que se han investigado (por ejemplo, Winteraceae y Eupomatiaceae), los cotiledones emergen de la semilla y se elevan por encima de la superficie (desarrollo epigeo), donde se vuelven verdes y capaces de actividad fotosintética. En una forma alternativa de desarrollo de semillas, germinación hipogeal, los cotiledones permanecen dentro de la cubierta de semillas. Esto también ocurre dentro de los magnoliides y en algunas Annonaceae (Magnoliales). Existe una forma intermedia de germinación de semillas, como se ve en algunas especies de Peperomia (Piperaceae; Piperales), en la cual un cotiledón permanece dentro de la semilla y funciona como un órgano absorbente y el otro se convierte en la primera hoja de la plántula.
En algunas angiospermas, los frutos se dispersan enteros con sus semillas incluidas; en otros, la fruta se abre para liberar las semillas. La fruta angiosperma más primitiva a menudo se dice que es un folículo. Consiste en un solo carpelo que se abre a lo largo de una sutura ventral para liberar semillas individuales. Aunque los folículos se encuentran en algunos miembros primitivos de los magnoliides, como Magnoliaceae (Magnoliales), y se encuentran en la historia fósil temprana de las plantas con flores, también se ven muchos otros tipos de frutas en la subclase. Sin embargo, la mayoría de los magnoliides tienen frutos carnosos indehiscentes, predominantemente bayas, que se dispersan por las aves.
Ecologia y habitats
Los magnoliides ocupan una amplia gama de hábitats y se encuentran en la mayoría de los países. Ocurren en la mayoría de los hábitats donde existen otras plantas con flores, excepto en agua salada, donde solo unas pocas angiospermas especializadas pueden sobrevivir. Los magnoliides incluyen árboles cortos, medianos y altos; arbustos, algunos en regiones alpinas; codificadores, enredaderas y trepadores, algunos de los cuales son parásitos de la raíz; y hierbas Ocurren en bosques tropicales, subtropicales y templados, en matorrales, en bancos de ríos, en praderas, en pantanos y pantanos, y en laderas de montañas.
Algunas de las angiospermas más primitivas se consideran especies raras y en peligro de extinción. Una de las más vulnerables es Lactoris fernandeziana (Lactoridaceae; Piperales), una familia lejanamente relacionada con otras familias del orden Magnoliales. La planta crece en una sola isla, la isla más cercana a la tierra de las islas Juan Fernández, a 650 km (400 millas) al oeste de Chile. Un pequeño arbusto, Lactoris está escasamente distribuido en bosques barridos por la niebla y crece a la sombra de arbustos y helechos. Los principales mecanismos de extinción pueden ser el pastoreo de animales y la competencia de plantas más resistentes.
Un género relicto puede confiar en un polinizador particular para su existencia continua, cuya ausencia puede significar la extinción de las especies de plantas dependientes. La Eupomatiaceae (Magnoliales), otra familia bastante aislada taxonómicamente de otras, contiene dos especies de Eupomatia, que se encuentran en el este de Australia y una de las cuales también se encuentra en Nueva Guinea. Las especies de Eupomatia son polinizadas por un solo género de escarabajos (Elleschodes); si los escarabajos se extinguen, probablemente Eupomatia también lo hará.
Winteraceae generalmente se considera uno de los grupos más primitivos de las plantas con flores y se encuentra más atrás en el registro fósil que cualquier otra familia conocida. Takhtajania es inusual en la familia al tener una flor con un ovario que consiste en dos carpelos fusionados con óvulos periféricos. Su única especie, T. perrieri, es endémica de Madagascar.
La mayor cantidad de especies de magnoliides son nativas de las regiones tropicales, y probablemente quedan muchos miembros no descritos de la subclase en esa área. Con la rápida tala de bosques tropicales para la agricultura y con el aumento constante de las poblaciones de la mayoría de los países tropicales, muchos miembros de este grupo se enfrentan a la extinción en el futuro.
Forma y función
Estructuras vegetativas
La traqueida es el elemento conductor básico en el xilema de las plantas vasculares. Es una célula conductora de agua alargada, muerta en la madurez y rodeada por una pared secundaria lignificada. Las traqueidas sin vasos de las gimnospermas permiten un movimiento de agua relativamente lento, lo que hace que estas plantas sean vulnerables al marchitamiento cuando el agua se transmite desde las hojas más rápido de lo que se puede reemplazar desde las raíces. Por lo tanto, la mayor limitación en las gimnospermas no ha estado en el rango geográfico sino en los hábitats que pueden ocupar y en las formas de vida que pueden exhibir. (Las gimnospermas, por ejemplo, no son anuales, y han adaptado las hojas pequeñas y las cutículas gruesas como protección contra la desecación). Las angiospermas, por otro lado, han desarrollado un sistema de vasos desde las traqueidas, lo que les ha permitido ocupar la mayor cantidad posible. gama de hábitats (ver angiosperma: estructura y función). Las dos estructuras conductoras características de los elementos traqueales de angiospermas son los miembros de los vasos y las traqueidas. Los miembros de la embarcación se parecen a las traqueidas pero tienen perforaciones generalmente confinadas a las paredes finales de la célula (las traqueidas tienen hoyos, que son partes más delgadas de la pared pero no perforaciones, a lo largo de la célula). Varios miembros de la embarcación se unen de extremo a extremo para formar embarcaciones, proporcionando una conducción de agua más eficiente.
Las embarcaciones han evolucionado solo hasta el nivel de conductividad requerido por una planta en particular. Por lo tanto, las etapas de su evolución se conservan en las plantas existentes, especialmente en los magnoliides primitivos. Los miembros de los vasos más primitivos, por ejemplo, en Eupomatia (Eupomatiaceae), se asemejan a las traqueidas a partir de las cuales evolucionaron, siendo largas y estrechas con paredes finales largas e inclinadas. La única diferencia es que, en los miembros de los vasos, las perforaciones reemplazan las membranas dentro de los muchos hoyos confinados, formando vasos escalariformes con los que acelerar el movimiento del agua a través del miembro del vaso.
Menos de 200 especies de angiospermas tienen la característica primitiva de la madera sin vasos. Con dos excepciones, todas las angiospermas sin vasos se producen en los magnoliides. Las excepciones, Trochodendron (Trochodendraceae) y Tetracentron (Tetracentraceae), muestran vínculos definitivos con los magnoliides, pero se clasifican en el clado Eudicot. De los magnoliides, todas las Winteraceae (Canellales) y Amborellaceae (Laurales) carecen de vasos.
A medida que evolucionaron, los miembros del buque se volvieron más cortos, anchos y redondos. Las numerosas perforaciones transversales en forma de hendidura dispuestas una encima de la otra como peldaños en una escalera (placas de perforación escalariformes) en las paredes finales largas e inclinadas fueron reemplazadas gradualmente por menos perforaciones más grandes y redondeadas en las paredes finales más transversales, lo que conduce a las paredes transversales con una sola pared grande. perforación (placas de perforación simples). Tales vasos son más débiles. Las grandes plantas leñosas que los poseen compensan al tener muchas fibras o traqueidas de fibra en su madera.
Solo en las angiospermas se encuentran tubos de tamiz y células compañeras en el floema (ver angiosperma: tejido vascular). En otras plantas vasculares, las células del parénquima funcionan de la misma manera que las células compañeras (es decir, como el protoplasma vivo de la célula del tamiz), pero no se derivan de la misma célula madre que el elemento del tamiz. Las células del tamiz de las gimnospermas y las pteridofitas son conductores de materiales alimenticios menos eficientes que los miembros del tubo del tamiz de las angiospermas, ya que no tienen poros de tamiz agrandados en sus paredes finales más inclinadas. La única angiosperma que tiene células de parénquima con la misma función que las células compañeras es Austrobaileya (Austrobaileyaceae; Austrobaileyales). Austrobaileya parece mantener una etapa en la evolución del floema en las angiospermas, ya que recientemente se han encontrado algunas células compañeras en su floema.
Una amplia gama de tipos de hojas se encuentran en el clado magnoliide, algunos se asemejan a los de los primeros fósiles. Los tipos de estomas también varían ampliamente, a veces incluso dentro de una sola familia (por ejemplo, Winteraceae). Sin embargo, no existe una forma clara de discernir entre los tipos de estomas primitivos y avanzados. La mayoría de los magnoliides contienen células oleosas etéreas, comúnmente con alcaloides de isoquinolina, en sus hojas y, a menudo, también en otras partes aéreas. Dichas células oleosas etéreas no se encuentran en otras subclases. Se ha sugerido que forman un mecanismo de defensa química contra depredadores y patógenos.
Estructuras reproductivas
La flor de la angiosperma arquetípica puede carecer de sépalos y pétalos, ya que algunos magnoliides primitivos parecen carecer de sépalos y pétalos (un perianto) o tépalos. En Eupomatia (Magnoliales), por ejemplo, el brote de la flor joven está cubierto por una hoja floral (bráctea) que se cae al momento de la floración, exponiendo una flor desnuda (con estambres y carpelos). Aunque la flor parece tener pétalos, en realidad es un falso o pseudoperiantio porque se encuentra entre los estambres y los carpelos en lugar de rodear estas estructuras reproductivas. Se cree que el seudoperiantio evolucionó a partir de estambres estériles (estaminodes). Libera olores que atraen a los polinizadores de escarabajos y los comen parcialmente. Algunos magnoliides primitivos tienen un perianto opaco, mientras que otros, como Magnolia, tienen uno llamativo con forma de pétalo. Sin embargo, en los magnoliides leñosos, nunca hay una diferenciación clara en sépalos y pétalos típicos.
Las primeras flores fósiles y la gran mayoría de los magnoliides son bisexuales, aunque el registro fósil indica que las primeras flores podrían volver a la unisexualidad. Esto ha ocurrido en algunas familias primitivas. Por ejemplo, a diferencia de otras Winteraceae, la mayoría de las especies de Tasmannia tienen flores unisexuales. Las flores indican sus orígenes bisexuales por la presencia de carpelos estériles en el centro de las flores masculinas. En los magnoliides, como en las primeras flores fósiles, el número y la disposición de las partes florales varía. En otras subclases, estas características son más fijas.
El descubrimiento de Degeneria (Degeneriaceae) en Fiji en 1942 por los botánicos estadounidenses Irving W. Bailey, Albert C. Smith y otros renovaron el interés de los investigadores por descubrir el grupo de plantas dicotiledóneas más primitivo. Degeneria es un ejemplo de angiosperma vanulea con estambres y carpelos primitivos. Tiene estambres y carpelos de tres vetas en forma de hoja en lugar de los obvios filamentos y anteras de los grupos más modernos. Un par de sacos de polen incrustados entre la vena media y cada vena lateral recorren la mayor parte de su longitud. En los carpelos en forma de hoja, se incrusta una hilera de óvulos a cada lado de la vena media, y el carpelo se pliega a lo largo del eje central, con las costuras orientadas hacia el centro de la flor (un carpelo conduplicado). Este primitivo carpelo se ha encontrado en un fósil cretáceo y en algunas de las Winteraceae (Canellales). Los carpelos convencionales, con estigma, estilo y ovario, evolucionaron en varias familias de Magnoliales, incluidas las Magnoliaceae. De manera similar, hay miembros en los Magnoliales que exhiben estambres con forma de hoja y etapas en la evolución de los estambres desde la condición de tres venas en forma de hoja hasta los estambres de veta simple convencionales con anteras y filamentos. El número de carpelos por flor varía considerablemente en la subclase. Los carpelos no están fusionados en casi todos los Magnoliales, Canellales y Laurales, pero en algunos Piperales están fusionados.
La estructura del polen es diversa dentro de los magnoliides. El polen con tres aberturas alargadas equidistantes entre sí (polen tricolpato) y las formas relacionadas son dominantes en las subclases de angiospermas más avanzadas, pero están casi ausentes en las monocotiledóneas, así como en todos menos algunos magnoliides. Los tipos de polen más frecuentes que se encuentran en los magnoliides y en el polen fósil de angiospermas más tempranos son el monosulcado (en el que los granos tienen una sola abertura alargada), el inaperturato (sin aberturas), el poliorato (con muchas aberturas redondas) y el polen de biaperturato. Estos tipos no son fundamentalmente diferentes, ya que Trimenia (Laurales) tiene polen que es inaperturado, poliforato o disulculado (un tipo de biaperturato). Tales formas habrían evolucionado de una a otra muchas veces.
Cada vez hay más pruebas de que las primeras flores fueron polinizadas por insectos y que este fue uno de los primeros eventos que desencadenó la evolución de las plantas con flores. Algunos grupos de insectos estaban bien establecidos antes de la evolución de las angiospermas, especialmente los escarabajos (Coleoptera) y las moscas (Diptera). Los himenópteros (avispas y abejas) aparecieron en el período Triásico (hace aproximadamente 251,9 millones a 201,3 millones de años), aunque parece que ellos y los lepidópteros (mariposas y polillas) solo llegaron a la fama cerca del final del período Cretáceo (145 millones a Hace 66 millones de años). La polinización por escarabajos se encuentra en muchos magnoliides primitivos, incluidos Magnolia, Eupomatia, Calycanthus y posiblemente Degeneria. La polinización en varios miembros de las Winteraceae se lleva a cabo por escarabajos, polillas primitivas, moscas, trips e incluso orugas. Las plantas altamente adaptadas para la polinización del viento, como los pastos (Poaceae), no aparecieron hasta más tarde en la evolución de las angiospermas.
