Equisetopsida, (división Pteridophyta), clase de plantas vasculares primitivas con esporas. La mayoría de los miembros del grupo están extintos y solo se conocen por sus restos fosilizados. El único género vivo, Equisetum, orden Equisetales, está compuesto por 15 especies de plantas herbáceas muy antiguas, las colas de caballo y los juncos. Los miembros extintos de la división, algunos de los cuales se remontan hasta el Período Devónico (hace 416 a 359 millones de años), incluyen muchos Equisetales herbáceos, Hyeniales arbustivos, Sphenophyllales vinícolas y árboles de la familia Calamitaceae.
Características generales
Los esfenófitos, fósiles y vivos, característicamente tienen hojas y ramas en espiral y tallos notablemente articulados, que en muchos casos también están acanalados. Las estructuras reproductivas están presentes en forma de tallos muy comprimidos llamados conos, o estrobos, que se forman en los extremos de las ramas.
Las gigantes colas de caballo extintas (calamitas) eran árboles de hasta 1 metro (3 pies) de diámetro y 30 metros (100 pies) de altura. Sus hojas, como las de las colas de caballo existentes, estaban dispuestas en forma de espirales a intervalos regulares a lo largo de los tallos articulados. En los Sphenophyllales, un orden extinto de sphenophytes revueltos, las hojas tenían forma de cuña, con un sistema de venación (sphenophylls) que se bifurca (dicotómicamente) repetidamente. El orden Hyeniales incluía plantas arbustivas con hojas discretas dispuestas en espirales bastante confusas.
Las especies vivas de Equisetum se distribuyen en todo el mundo, excepto en Australia, Nueva Zelanda y la Antártida. La mayoría de ellos tienen menos de un metro (tres pies) de altura. Hay informes de especímenes de E. giganteum, del trópico americano, que alcanzan una altura de unos 10 metros con un diámetro de tallo de solo 4 centímetros (1,6 pulgadas); Aparentemente, el apoyo es proporcionado por su hábito de crecer en rodales densos y por la vegetación circundante en su entorno natural. La mayoría de las especies de Equisetum se encuentran en hábitats húmedos o húmedos, a menudo en lugares sombreados a lo largo de arroyos, zanjas y canales; Sin embargo, algunas especies se han adaptado a condiciones más secas y soleadas.
Los esfenófitos existentes tienen poca importancia económica, aunque algunas especies se cultivan en áreas pantanosas como plantas de estanque. Los tipos gigantes extintos contribuyeron a los lechos de carbón formados en el período carbonífero (hace 359 a 299 millones de años). Las colas de caballo vivas se han utilizado como agentes de limpieza, atribuyéndose su valor de limpieza a la acción abrasiva de las paredes cargadas de sílice de algunas de sus células. La sílice es solo uno de varios minerales que las colas de caballo se acumulan selectivamente en sus cuerpos. El oro es otra planta (hasta 0,15 gramos por kilogramo (4,5 onzas por tonelada) de plantas) que no es económicamente factible de extraer, pero es una cierta indicación de la disponibilidad de dichos depósitos de mineral en el suelo. Se sabe que los caballos que se alimentan en rodales de Equisetum mueren por inflamación intestinal severa.
Ciclo vital
Las colas de caballo, como otras plantas vasculares, muestran una alternancia de generaciones: una fase asexual, representada por un esporofito (la planta de cola de caballo), y una fase sexual, el gametofito, una planta verde discreta y delicada. Cada año, muchos gametofitos se inician a partir de esporas, pero aparentemente muy pocos producen esporofitos en la naturaleza. Las colas de caballo aparentemente sobreviven principalmente por la reproducción vegetativa más que por una dependencia regular del ciclo sexual.
Algunas colas de caballo llevan conos terminales (strobili) en ramas aéreas verdes. Sin embargo, otras especies tienen ramas aéreas y verticales separadas para los brotes vegetativos y reproductivos. En estas especies, las ramas de estrobilato aparecen primero y, después de que se desprenden las esporas, se desarrollan los brotes vegetativos verdes. Los componentes fértiles del estróbilo se denominan esporangióforos; cada uno consiste en un tallo que lleva un disco aplanado en su ápice, en el borde inferior del cual hay un anillo de 5 a 10 esporangios, cada uno de los cuales se abre y arroja esporas por una ranura longitudinal en su lado interno. Se cree que las colas de caballo trepadoras carboníferas y sus aliados más pequeños poseían los estrobos reproductivos más elaborados conocidos entre las plantas vasculares.
Los esfenófitos son homosporosos y producen solo un tipo de espora. Las esporas tienen cuatro bandas, o elastres, que se enrollan y desenrollan en respuesta a los cambios de humedad, ayudando a la dispersión de las esporas. Bajo baja intensidad de luz y alta humedad, las esporas germinan para formar gametofitos verdes pequeños, aplanados. Después de un período de desarrollo, estos gametofitos se parecen a los alfileteros verdes en miniatura de hasta 3 centímetros (1,2 pulgadas) de diámetro. Los huevos se producen en la arquegonia, en las bases de los lóbulos verticales en los gametofitos, y los espermatozoides se producen en las antheridias, presentes en los lóbulos. El óvulo es fertilizado en el archegonium por un espermatozoide, formando un cigoto que, por divisiones continuas, desarrolla un embrión dentro del archegonium. El embrión (esporofito joven) se nutre del gametofito hasta que desarrolla su propio brote y raíces. Un gametofito puede soportar dos o más esporofitos jóvenes antes de que finalmente muera y se descomponga.
Forma y función
El esporofito de un esfenófito típico consiste en tallo, hojas y raíces. La parte subterránea del tallo (el rizoma) y la parte aérea muestran la misma organización básica. Consisten en segmentos distintos unidos de extremo a extremo en los nodos, que son los orígenes de las raíces y las hojas. (Esta estructura articulada es la fuente del nombre alternativo Articulatae, que algunas autoridades anteriores aplicaron a Equisetopsida).
Los delgados tallos herbáceos de Equisetum tienen entrenudos huecos. Las hojas en espiral son muy reducidas y no fotosintéticas y se unen lateralmente en cada nodo para formar una vaina dentada alrededor del tallo. Cada hoja en forma de diente tiene una sola vena central no ramificada. El crecimiento secundario, por el cual la circunferencia aumenta anualmente, fue característico de las extintas Calamitaceae y Sphenophyllales. En Equisetum, los filamentos vasculares son pequeños y redondos, rodeando una gran cavidad de médula. En la mayoría de las especies, las paredes celulares de la capa celular externa (epidermis) son gruesas y contienen depósitos de sílice. Los brotes de las ramas se inician en los nodos, pero su desarrollo posterior depende de las características de crecimiento de la especie en particular. En especies relativamente no ramificadas, el crecimiento del brote permanece inhibido.
Las esporas se desarrollan en casos de esporas (esporangios), que se transmiten por los esporangióforos. Estos están organizados en estrobos, que pueden estar asociados con brácteas estériles (hojas muy reducidas), como en Sphenophyllales y Calamitaceae, o pueden estar sin ellas (Hyeniales, Equisetaceae). Cada esporangiophore en Equisetum tiene 5 a 10 esporangios. El esporangioforo entero puede haber surgido como un sistema ramificado dicotómico condensado, con cada esporangio ocupando el extremo de una rama pero acostado paralelo al tallo del esporangioforo.
