La influencia de la testosterona.
Muchas estructuras cerebrales vertebradas involucradas en el control de la agresión están ricamente provistas de receptores que se unen a las hormonas producidas en el sistema endocrino, en particular a las hormonas esteroides producidas por las gónadas. En una amplia gama de especies de vertebrados, existe una clara relación entre la agresividad de un hombre y sus niveles circulantes de andrógenos como la testosterona, una hormona producida en los testículos. Desde peces hasta mamíferos, los niveles de agresión aumentan y disminuyen con las fluctuaciones naturales en los niveles de testosterona. Se ha encontrado que la castración reduce drásticamente la agresión, mientras que el restablecimiento experimental de testosterona, por ejemplo, mediante inyección en la sangre, restaura la agresión. La testosterona circulante puede incluso influir en las estructuras y señales utilizadas durante las peleas. En los ciervos, los músculos del cuello necesarios para un rugido efectivo se agrandan bajo la influencia del aumento de los niveles de testosterona. En ratones machos, el olor de la orina de otro macho, que contiene los productos de degradación de la testosterona, provoca respuestas agresivas intensas.
cetáceo: agresión y defensa
La agresión es común entre los cetáceos y se observa en el comportamiento normal del rebaño y la alimentación. Una forma de agresión ayuda a establecer
El estrecho vínculo entre la agresión y la testosterona no es sorprendente, dado que los machos de muchas especies luchan por el acceso a las hembras fértiles, pero la conexión es compleja. Por ejemplo, cuanto más elaborada es la estructura social de una especie, menos drásticos son los efectos de la castración sobre la agresión. Además, la testosterona de origen no gonadal (es decir, producida por la glándula suprarrenal) puede ser importante en la agresión fuera de la temporada de reproducción, como en el caso de aves como el gorrión cantor que mantienen territorios no reproductivos en el invierno. Además, las hormonas distintas de la testosterona y sus derivados también pueden estar involucradas en la modulación de la agresión. Por ejemplo, en varias especies de mamíferos y aves, la distribución de las hormonas neuropéptidas arginina vasotocina (AVT) y arginina vasopresina (AVP) en las regiones preóptica y septal del cerebro difiere entre los sexos. La agresión en los hombres es facilitada por los implantes de AVT en el sistema límbico e inhibida por los implantes de AVP. Finalmente, si bien se ha establecido un vínculo causal entre los niveles circulantes de testosterona y la agresión, también está claro que el vínculo puede funcionar en la dirección opuesta, con la participación en una lucha que tiene efectos rápidos sobre la secreción hormonal. En particular, muchos vertebrados que ganan peleas muestran niveles elevados de testosterona, mientras que los perdedores exhiben no solo niveles reducidos de testosterona sino también niveles elevados de la hormona del estrés cortisol. Los cambios en los niveles hormonales a su vez modulan la agresividad futura. Tales vínculos múltiples y multidireccionales entre la bioquímica cerebral, los niveles hormonales circulantes y la agresión son una parte clave de los mecanismos mediante los cuales el comportamiento en situaciones de conflicto se adapta tanto a la experiencia pasada como a las circunstancias actuales.
Agresión durante el crecimiento y el desarrollo.
Efectos hormonales
La interacción entre las hormonas y la expresión del comportamiento agresivo descrito en la sección anterior son influencias reversibles en los animales adultos, los llamados efectos de activación. Sin embargo, las hormonas también pueden influir en la agresión a través de los efectos organizacionales a largo plazo que ocurren durante el desarrollo. Pre y postnatalmente, en momentos específicos de cada especie, el desarrollo de los testículos de mamíferos machos jóvenes produce una breve oleada de hormonas esteroides que es responsable del desarrollo de las estructuras reproductivas masculinas y los comportamientos de apareamiento. Las hormonas también tienen un efecto duradero en el desarrollo de las estructuras cerebrales que controlan la agresión en animales adultos, haciendo que las estructuras sean más sensibles a los efectos de la testosterona que facilitan la agresión. Los efectos de la exposición temprana a los esteroides gonadales se han descrito para una variedad de especies de vertebrados. Se ha demostrado que la exposición temprana a otras hormonas no gonadales, como AVP, aumenta los niveles de agresión en hombres adultos. Por lo tanto, las diferencias de género bien documentadas en la agresividad observadas en muchas especies son el resultado de los efectos duraderos de la exposición a las hormonas al inicio del desarrollo.
Los efectos sobre el desarrollo también pueden generar la marcada variación natural en la agresión observada en muchas especies entre individuos del mismo sexo. Para ilustrar, los ratones jóvenes están expuestos a diferentes entornos hormonales durante el desarrollo, dependiendo de su posición dentro del útero. Debido a que existen conexiones entre los sistemas de circulación placentaria de los embriones vecinos, los embriones masculinos situados entre dos hembras experimentan niveles de andrógenos relativamente bajos y permanecen relativamente poco agresivos cuando se tratan con testosterona en adultos. Por el contrario, los embriones femeninos situados entre dos machos experimentan niveles de andrógenos relativamente altos y se vuelven particularmente agresivos para los machos cuando son tratados con testosterona cuando son adultos.
