Mecanismos adaptativos de la visión.
El sistema visual humano logra proporcionar una señal utilizable en una amplia gama de intensidades de luz. Sin embargo, algunos ojos están mejor adaptados ópticamente para lidiar con condiciones de luz u oscuridad. Por ejemplo, los ojos de superposición de las polillas nocturnas pueden ser hasta mil veces más sensibles que los ojos de aposición de las mariposas diurnas. Dentro de los ojos de los vertebrados, existen cuatro tipos de mecanismos que funcionan para permitir la visión a través de una amplia gama de intensidades de luz. Estos incluyen mecanismos específicos para el iris, la división del rango de intensidad entre bastones y conos, ajustes en el proceso de transducción de señales en los fotorreceptores y variaciones en la disponibilidad de moléculas activas de fotopigmento.
Visión e intensidad de luz.
El mecanismo más obvio involucrado en la regulación de la luz es el iris. En humanos, el iris se abre en la oscuridad hasta un diámetro máximo de 8 mm (0,31 pulg.) Y se cierra a un mínimo de 2 mm (0,08 pulg.). El brillo de la imagen en la retina cambia en un factor de 16. En otros animales, el efecto de la pupila puede ser mucho mayor; Por ejemplo, en ciertos geckos, la pupila rajada puede cerrarse desde un círculo de varios milímetros de diámetro hasta cuatro agujeros cada uno, con un diámetro de 0.1 mm (0.004 pulgadas) o menos. La relación de brillo de la retina es al menos mil veces. La razón de esta gran variedad es probablemente que el ojo nocturno del gecko necesita una fuerte protección contra la luz del día.
En los humanos, los bastones están relacionados con la parte más oscura del rango de trabajo del ojo y no tienen visión de color. Los conos comienzan a tomar el control aproximadamente al nivel de la brillante luz de la luna, y en todas las intensidades de la luz del día solo los conos proporcionan la señal visual. Las barras responden a fotones individuales de luz con grandes señales eléctricas, lo que significa que las respuestas eléctricas se saturan a bajas tasas de captura de fotones por las moléculas de rodopsina. Las barras operan en el rango desde el umbral de visión, cuando reciben aproximadamente un fotón cada 85 minutos, hasta las condiciones de amanecer y anochecer, cuando reciben aproximadamente 100 fotones por segundo. Para la mayor parte de su alcance, las barras están señalando capturas de fotones individuales. Los conos son mucho menos sensibles que las varillas; todavía responden a fotones individuales, pero los tamaños de las señales eléctricas resultantes son mucho más pequeños. Esto le da a los conos un rango de trabajo mucho mayor, desde un mínimo de aproximadamente tres fotones por segundo hasta más de un millón por segundo, lo cual es suficiente para lidiar con las condiciones más brillantes que enfrentan los humanos.
Si los conos se presentan con destellos breves, en lugar de cambios constantes de iluminación, su rango de trabajo desde el umbral hasta la saturación es pequeño, reducido a un factor de aproximadamente 100. Sin embargo, una iluminación más larga induce dos tipos de cambio que extienden este rango. La cascada del transductor bioquímico que conduce a la señal eléctrica tiene la capacidad de regular su propia ganancia, reduciendo así el tamaño de la señal eléctrica a altas velocidades de captura de fotones. El mecanismo principal depende del hecho de que los iones de calcio, que ingresan al fotorreceptor junto con los iones de sodio, tienen un efecto inhibitorio sobre la síntesis de cGMP, la molécula que mantiene abiertos los canales de sodio (ver arriba Estructura y función de los fotorreceptores: transmisión neural). El efecto de la luz es reducir los niveles de cGMP y así cerrar los canales de membrana al sodio y al calcio. Si la luz es persistente, los niveles de calcio en el fotorreceptor disminuyen, el "freno" de calcio en la producción de cGMP se debilita y los niveles de cGMP aumentan un poco. El aumento de la producción de cGMP abre nuevamente los canales de membrana. Por lo tanto, hay un circuito de retroalimentación que tiende a oponerse al efecto directo de la luz, asegurando que no se produzca la saturación (cierre completo de todos los canales de membrana). Esto a su vez extiende el extremo superior del rango de trabajo del fotorreceptor.
La lenta velocidad de rotación de las moléculas de pigmento visual funcional también ayuda a extender la capacidad del ojo para responder a altos niveles de luz. En los vertebrados, la retina todo trans, producida cuando un fotón isomeriza la retina 11-cis de una molécula de rodopsina, se retira de la barra o cono. Pasa al epitelio pigmentario adyacente, donde se regenera de nuevo a la forma 11-cis activa y se devuelve al fotorreceptor. En promedio, este proceso lleva dos minutos. Cuanto mayor sea el nivel de luz, mayor será el número de moléculas de retina en el estado inactivo todo trans. Por lo tanto, hay menos moléculas de rodopsina disponibles para responder a la luz. En el extremo superior de la distribución de intensidad, la fotorrecepción se vuelve autolimitada, y los conos nunca capturan más de aproximadamente un millón de fotones por segundo.
