Solanales, orden de papa de plantas con flores, incluidas cinco familias con 165 géneros y más de 4.080 especies. Dos de las familias son grandes y contienen algunas de las plantas más cultivadas: solanáceas (solanáceas) y convolvuláceas (glorias de la mañana).
Solanales pertenece al núcleo del clado asterídico (organismos con un solo ancestro común), o linaje simétalo de plantas con flores, en el grupo euasterid I del sistema de clasificación botánica Angiosperm Phylogeny Group III (APG III) (ver angiosperma). El orden está más relacionado con Lamiales y Gentianales.
Solanaceae
La familia más grande en Solanales es Solanaceae, la familia de la papa o la solanácea, que incluye unos 100 géneros y casi 2,500 especies. La mayoría de estos son tropicales, pero la familia también está bien representada en las regiones templadas. Su mayor diversidad se centra en el oeste de América del Sur, que se extiende hasta América Central y México. La familia incluye las principales plantas de cultivo, como papas, tomates, pimientos, berenjenas, tabaco y la petunia del jardín. Los miembros menos conocidos de la familia incluyen Physalis ixocarpa (tomatillo) y Solanum betaceum (tamarillo o tomate de árbol), que se usan ampliamente en México, América Central y los Andes.
Entre los géneros ornamentales importantes en Solanaceae se encuentran Brugmansia, Cestrum, Nicandra, Nicotiana, Nierembergia, Petunia, Salpiglossis, Schizanthus, Solandra y Solanum. Las especies de Nicotiana cultivadas como plantas ornamentales son diferentes de las que producen tabaco.
Solanaceae contiene una variedad excepcionalmente rica de plantas medicinales. Los alcaloides importantes derivados de las solanáceas incluyen la atropina, que se usa como relajante muscular y como antídoto para varios tipos de venenos (por ejemplo, intoxicación por gases nerviosos). Muchas especies son tóxicas; las muertes se han atribuido a las papas de pulpa verde, la solanácea mortal (belladona; Atropa belladonna), las anteras de las daturas de tubo largo (Brugmansia) y otras especies. Además, el tabaco se ha relacionado con el cáncer y otras enfermedades.
Varios miembros de Solanaceae estuvieron implicados en las prácticas de brujería en la Europa medieval, en América del Sur y en otros lugares. El término jimsonweed (Datura stramonium) data de 1676, cuando las tropas británicas alucinaron durante varios días después de comer la planta en ensaladas que prepararon tras el colapso de la rebelión de Nathaniel Bacon en Jamestown, Virginia. Mandragora officinarum (mandrágora) tiene raíces tuberosas gruesas que se asemejan a la forma humana, y contiene el poderoso alcaloide hiosciamina. A lo largo de los siglos se ha utilizado tanto medicinalmente (como anestésico) como alucinógeno.
La distribución natural de la familia ha sido enmascarada por las muchas especies transportadas accidental y deliberadamente desde sus hábitats nativos por los humanos en los últimos cientos de años, dando la falsa impresión de una familia de plantas cosmopolitas bien distribuidas. Un ejemplo se encuentra en Datura, donde dos especies conocidas se describieron por primera vez hace mucho tiempo desde la India, aunque el género es completamente de origen del Nuevo Mundo. Estas dos especies y otras fueron transportadas por viajeros europeos poco después del descubrimiento de las Américas. Del mismo modo, cultivos tan importantes como las papas, los tomates, los pimientos y el tabaco eran desconocidos fuera de América del Sur hasta el año 1500, cuando los primeros exploradores los llevaron de regreso a Europa.
Características familiares
Las solanáceas son principalmente hierbas, arbustos o epífitas leñosas, aunque hay algunos árboles en la familia. Algunas especies son vides o hemiepifitas, pero rara vez se enredan. El látex está ausente de la familia. Las hojas son alternas pero a menudo en pares desiguales, las hojas más pequeñas a veces se parecen a las estípulas. Las hojas pueden ser enteras o divididas de varias maneras. Las brácteas a veces están presentes, pero los bracteoles rara vez ocurren. Las flores son en su mayoría perfectas (es decir, ambos sexos presentes en la misma flor), y las partes florales se presentan en múltiplos de cuatro o cinco. Los lóbulos del cáliz están unidos en varios grados. Las anteras a menudo se abren por poros terminales, y hay un disco nectario cuando las anteras se abren longitudinalmente. El ovario generalmente consta de dos carpelos fusionados con varios óvulos en cada lóculo. El fruto es una baya o cápsula y generalmente contiene muchas semillas.
Las flores de las solanáceas son polinizadas principalmente por insectos, pero las aves y los murciélagos polinizan algunas especies tropicales. La familia contiene flores abiertas, que atraen polinizadores generalistas, y corolas irregulares con aberturas estrechas, que atraen abejas especializadas. Varios grupos tienen corolas tubulares o con aroma nocturno, que atraen a las polillas. El néctar se produce comúnmente a partir del disco que subtiende el ovario. Un gran número de especies tienen anteras con poros terminales que son "polinizados por zumbidos" por muchos grupos no relacionados de abejas (no abejas melíferas). En esta acción, la abeja agarra las anteras y al estremecer sus músculos de vuelo indirectos hace que una nube de polen resuene en el poro. Las especies con aberturas de anteras terminales, como Solanum, generalmente no producen néctar.
Lycianthe tiene alrededor de 200 especies, principalmente en bosques neotropicales pero con algunas especies en Asia tropical. Otro género grande pero poco conocido de los bosques neotropicales es Cestrum, con alrededor de 175 especies. Más conocida, debido a sus plantas ornamentales y de drogas, es la Nicotiana (tabaco), que tiene 95 especies, principalmente en el oeste de Sudamérica pero con grupos periféricos en México y Australia y especies aisladas en islas oceánicas y en el suroeste de África. Physalis (México) y Lycium (regiones templadas) tienen 50 o más especies cada uno, y hay otros ocho géneros con 20 o más especies.
Patata
Uno de los géneros más grandes y conocidos de plantas con flores es Solanum (género de papa), que tiene entre 1.250 y 1.700 especies. Dentro de Solanum hay alrededor de 450 especies en los grupos espinosos de pelo estrellado, que, aunque se desarrollaron mejor en América del Sur, tienen distribuciones ricas en otros lugares, como África y Australia. Otras 175 a 200 especies están en el grupo de la papa, principalmente en las tierras altas del oeste de América del Sur, pero con especies distintivas en México y el suroeste de los Estados Unidos. El género incluye alrededor de 30 especies en el grupo de las solanáceas negras, mejor representadas en el sureste de Sudamérica pero con especies en todos los continentes.
S. tuberosum (papa) se domesticó por primera vez en el oeste de América del Sur y se introdujo en Europa durante el siglo XVI, pero no se volvió importante allí durante más de un siglo. La mayoría de las papas que se cultivan hoy en día son una sola especie, pero muchas otras especies portadoras de tubérculos todavía son cultivadas por pueblos indígenas en las regiones montañosas de Perú. Las papas son el cuarto cultivo alimentario más importante del mundo, después del maíz, el trigo y el arroz. (Su importancia económica ha sido reconocida por las Naciones Unidas, que nombró 2008 Año Internacional de la Papa). Los tubérculos comestibles son el tallo subterráneo de una hierba en expansión y de olor fuerte. Las plantas se cultivan a partir de los "ojos", que en realidad son brotes. Las plantas de papa a veces son susceptibles al tizón, una enfermedad de descomposición causada por el hongo Phytophthora infestans. Esta enfermedad provocó la hambruna irlandesa de la papa y diezmó los cultivos europeos de papa entre 1845 y 1860. Más de un millón de vidas se perdieron a causa del hambre o enfermedades relacionadas con el hambre. Además del uso de las papas como alimento, el almidón molido de ellas se usa en la fabricación de papel, textiles, dulces y adhesivos.
Tomate
Solanum lycopersicum (tomate) pertenece a un grupo nativo del oeste de América del Sur. La domesticación tuvo lugar en México, sin embargo, a partir de S. lycopersicum cerasiforme (tomate cherry), el único elemento del género que ocurre naturalmente al norte de América del Sur. Debido a que alguna vez se pensó que eran venenosos, los tomates no se convirtieron en un alimento popular en Europa y América del Norte hasta el siglo XIX. Botánicamente, el tomate es una fruta, aunque se trata como un vegetal con fines dietéticos. El tomate de árbol (Solanum betaceum), también conocido como tamarillo, está estrechamente relacionado con S. lycopersicum y tiene una fruta comestible en forma de huevo.
Pimienta
Los pimientos pertenecen al género sudamericano Capsicum. Al igual que con el tomate, el pimiento de jardín fue domesticado en México en lugar de en América del Sur, donde se encuentra la mayor variedad del género. Hay cinco especies de pimientos domesticados: C. annuum (pimientos dulces), C. baccatum (pimientos peruanos), C. chinense (pimientos habaneros), C. frutescens (pimientos picantes) y C. pubescens (pimientos de árbol). El pimiento de ave (C. annuum aviculare), el stock madre del pimiento de jardín, se produce desde Florida y Texas hasta el sur de Argentina. La sustancia picante en los pimientos picantes, la capsaicina, puede ser corrosiva para la piel y se encuentra en el tejido debajo de las semillas (placenta). A veces se usa en medicina como estimulante, y es el agente activo en la pimienta de cayena. (La pimienta negra proviene de la vid Piper nigrum, una planta no relacionada con las solanáceas). C. annuum produce el pimentón picante. La palabra chile es de la palabra nativa en lengua mexicana para la planta Capsicum.
Tabaco
El tabaco es quizás la planta farmacéutica más importante del mundo, ya que genera enormes ingresos en los sectores agrícola, manufacturero y de comercialización en la mayoría de las economías mundiales y también grandes desembolsos en los sectores de la salud que tratan los efectos que su uso tiene en las poblaciones humanas. Los productos de tabaco están hechos de Nicotiana tabacum, una especie de tabaco no conocida en la naturaleza. Sus parientes más cercanos se encuentran en el oeste de América del Sur. Otra especie, N. rustica, fue el tabaco que los españoles llevaron por primera vez a Europa en 1558; Este tabaco continuó usándose mucho después de que el tabaco Virginia más suave (N. tabacum) fuera generalmente aceptado. El tabaco es una hierba anual robusta y erecta. Sus hojas están preparadas para su uso en uno de varios procesos de fermentación, que pueden tardar hasta cuatro años en completarse. El alcaloide con los efectos más conocidos es la nicotina, pero el tabaco contiene muchos otros alcaloides, algunos de ellos aún más tóxicos. En algunas áreas, por ejemplo, las hojas de tabaco en polvo se usan como insecticidas. El nombre de tabaco proviene de un nombre de las Indias Occidentales para un dispositivo para inhalar hojas secas.
Berenjena
Solanum melongena (berenjena o berenjena) fue domesticado de un grupo de especies espinosas de Solanum de Asia tropical, donde las frutas vienen en muchas formas, colores y texturas (lisas o peludas). Todas las frutas son amarillas cuando están completamente maduras (esta etapa ocurre después de las etapas normales de alimentación). Algunas frutas, especialmente de plantas sometidas a sequía, pueden tener altos niveles de alcaloides que causan pesadillas. El nombre de berenjena se le dio a formas con frutas blancas que se asemejan a un huevo de gallina que todavía se cultivan en Tailandia y otras partes de Asia.
Convolvulaceae
La otra gran familia en Solanales es Convolvulaceae, la familia de la gloria de la mañana, con más de 1,600 especies en 57 géneros. Estas son enredaderas, hierbas o árboles pequeños, algunos espinosos y algunos acuáticos. Algunos tienen raíces tuberosas o rizomas, y muchos tienen látex. Las hojas son alternas, en su mayoría sin estípulas y a menudo con nectarios extraflorales. Los racimos de flores generalmente tienen brácteas y bracteolos. Las flores generalmente contienen ambos sexos, con partes florales en múltiplos de cinco. Los lóbulos del cáliz son libres e imbricados, y la corola es generalmente casi entera, a menudo con valvulo induplicado en yema, con un disco nectarífero generalmente presente. El ovario consiste principalmente de dos a cinco carpelos fusionados, con uno o dos óvulos en cada lóculo, y la fruta es una baya, nuez o cápsula. Las especies se encuentran en regiones tropicales o templadas cálidas, con la mayor riqueza genérica en los trópicos. Las especies más familiares en América del Norte y Europa son las plantas entrelazadas, pero en otras partes del mundo hay numerosas hierbas, arbustos y árboles pequeños, muchos de ellos con adaptaciones a las regiones secas y desérticas, como las densas superficies de las plantas y las espinas. Los géneros más grandes, Ipomoea (gloria de la mañana, con unas 500 especies), Convolvulus (enredadera, con 100 especies) y Evolvulus (100 especies), incluyen enredaderas, hierbas, árboles y algunas plantas acuáticas. El gran género parásito Cuscuta (dodder, 145 especies), anteriormente ubicado en su propia familia Cuscutaceae, ahora es casi cosmopolita después de que su rango se expandió por la introducción con semillas de otras plantas.
Ipomoea batatas (batata) es de origen sudamericano y apareció en el Viejo Mundo poco después del contacto europeo. La batata es la raíz hinchada de una vid que se arrastra por el suelo. Un vegetal popular, especialmente en el sur de los Estados Unidos, es un alimento básico en Japón, China y las islas del Pacífico Sur. En muchos lugares, rivaliza o supera al arroz como el principal artículo dietético. En los Estados Unidos, las razas con carne húmeda y dulce de color naranja a rojo se conocen erróneamente como ñames, un término que se refiere correctamente a los tubérculos o rizomas del género monocotiledóneo Dioscorea. Otras razas tienen carne amarilla harinosa, y otras son importantes para el forraje, ya que se utilizan todas las partes de la planta. La palabra india americana para la batata era batatas.
Convolvulaceae incluye muchas vides ornamentales de Ipomoea (gloria de la mañana), Convolvulus y Merremia (rosa de madera). Algunas especies mexicanas de Ipomoea producen resinas, y algunas especies de Convolvulus producen aceite de palo de rosa. Varios miembros de Convolvulaceae, especialmente Rivea corymbosa e I. violacea, se han utilizado en México como alucinógenos; producen alcaloides de ergolina de estructura muy similar al LSD. Los tubérculos secos de la mexicana I. purga suministran jalap, una fuerte droga emética (purgante).
La enredadera (enredadera) y la I. pandurata (enredadera de batata) son famosas por atar otras plantas en masas inmanejables. Las especies de cuscuta (dodder) son parásitos sin hojas que envían tallos amarillos o naranjas que se entrelazan alrededor de otras plantas y se nutren de ellas a través de estructuras especializadas en forma de raíces llamadas haustorios; son parásitos generalizados que causan pérdidas económicas en cultivos y huertos.
