Laurales, el orden del laurel de las plantas con flores, que contiene 7 familias, 91 géneros y alrededor de 2.900 especies. Los miembros de Laurales son árboles, arbustos o enredaderas leñosas. La mayoría se encuentran en climas templados tropicales o cálidos, y son especialmente abundantes en regiones con climas húmedos equitativos. La madera, los extractos medicinales como el alcanfor y los aceites esenciales para perfume se derivan de algunas especies de Laurales, y varios son ornamentales importantes.
Los miembros de Laurales se caracterizan por la madera, las partes aromáticas y una sola hebra de tejidos conductores que continúan desde el tallo hasta la hoja. Junto con las órdenes Magnoliales, Piperales y Canellales, Laurales forma el clado magnoliide, que es una rama evolutiva temprana en el árbol de angiospermas; el clado corresponde a parte de la subclase Magnoliidae bajo el antiguo sistema de clasificación botánica Cronquist. Las familias en Laurales son Atherospermataceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Monimiaceae y Siparunaceae. Lauraceae y Monimiaceae juntas constituyen la mayoría de los géneros en este orden.
Distribución y abundancia.
Lauraceae, o la familia del laurel, contiene 50 géneros, más de la mitad de los géneros en el orden y aproximadamente ocho noventa de la especie (2.500). Lauraceae se distribuye en regiones tropicales y subtropicales; principalmente el sudeste de Asia y América tropical, particularmente Brasil. Alrededor del 66 por ciento de las especies se encuentran en solo 6 géneros: Ocotea tiene alrededor de 350 especies en América tropical, Sudáfrica y las Islas Mascareñas; Litsea tiene más de 400 especies en Asia, Australasia y América; Cryptocarya y Cinnamomum (la fuente de alcanfor y la especia canela) contienen alrededor de 350 especies cada una; Persea (incluida la planta de aguacate) tiene alrededor de 200 especies; y Beilschmiedia contiene alrededor de 250 especies en muchas regiones tropicales, así como en Australia y Nueva Zelanda. Persea y Cryptocarya se encuentran en muchas regiones tropicales, y Cinnamomum está ampliamente distribuido en todas las principales regiones tropicales y subtropicales.
Cassytha, un parásito sin raíz con forma de vinagre y hojas escamosas vestigiales, es el miembro más inusual de la familia; El género contiene 15–20 especies nativas del Viejo Mundo. Laurus (laurel) consta de dos especies, una de las cuales es L. nobilis (laurel dulce), un nativo del Mediterráneo. Las hojas de laurel se formaron una vez en coronas de laurel por los antiguos griegos. Sassafras, uno de los pocos géneros de la familia económicamente importantes, tiene dos especies en el este de Asia y una en el este de América del Norte; El aceite de sasafrás alguna vez se usó con fines medicinales, y los amerindios hicieron un té con la corteza y las ramitas. La familia es de gran importancia en los trópicos por su valiosa madera, derivada de muchas especies diferentes. Parte de la madera permanece fragante durante décadas después de ser cortada.
La segunda familia más grande, Monimiaceae, tiene 22 géneros y 200 especies, menos del 10 por ciento de las especies de Laurales. Esta familia también se encuentra en regiones tropicales y subtropicales, pero se distribuye menos extensamente y ocurre principalmente en las áreas más cálidas del hemisferio sur. El género tipo, Monimia, está restringido a las Islas Mascareñas.
La familia Siparunaceae incluye 75 especies en dos géneros. Glossocalyx, del África occidental tropical, tiene cuatro especies. El resto de las especies de la familia pertenecen al género Siparuna, que se encuentra en México, América Central y Sudamérica tropical.
Las cuatro familias restantes tienen un total combinado de 83 especies. Hernandiaceae (55 especies) es una familia pantropical de árboles, arbustos y algunas lianas. El género más grande, Hernandia (22 especies), se distribuye en América Central y del Sur, las Antillas, África Occidental, Indo-Malasia (una región que comprende la India, el sur de China y el sudeste asiático) y las islas del Pacífico. Atherospermataceae incluye 6 o 7 géneros y 16 especies, que son nativas de Australia, Nueva Guinea, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia y Chile. Calycanthaceae, o la familia de los arbustos de fresa, tiene una distribución discontinua: Calycanthus (arbusto de fresa, arbusto dulce o pimienta de Jamaica) se encuentra en California y en el sureste de los Estados Unidos, y Chimonanthus y Sinocalycanthus se encuentran en China. La especie individual de Idiospermum es una especie perenne muy rara de Queensland, Austl. Gomortegaceae, o la familia queule, consiste en una sola especie, Gomortega keule, que es una especie rara nativa del centro de Chile.
Importancia económica y ecológica.
Lauraceae
Lauraceae es, con mucho, la familia económicamente más importante en Laurales. Persea americana (aguacate) es una fruta altamente nutritiva, rica en proteínas y grasas y baja en azúcar. El valor total de los alimentos del aguacate es alto; proporciona casi el doble de energía que un peso equivalente de carne y una abundancia de varias vitaminas, como A, B, C, D y E. Existen varias especies silvestres de Persea en América Central. Las variedades cultivadas fueron desarrolladas por personas en la región del México moderno y Guatemala hace miles de años. (Se determinó que las semillas encontradas en las cuevas del Valle de Tehuacán, al sur de la Ciudad de México, tienen casi 10,000 años y se citan como prueba del uso temprano de la fruta de aguacate por los humanos).
Los árboles de aguacate son de tamaño mediano, generalmente no superan los 20 metros (65 pies) de altura, con hojas elípticas perennes simples de 15 a 20 cm (6 a 8 pulgadas) de largo. Las frutas maduras pueden ser esféricas, de aproximadamente 8 cm (3 pulgadas) de largo o en forma de pera y hasta 22 cm (9 pulgadas) de largo. El fruto tiene una gran semilla leñosa central, típicamente del tamaño de un huevo de gallina. Hay varios cultivares de aguacates, cada uno de los cuales se puede colocar en uno de tres grupos. Los frutos de las especies mexicanas tienen una piel oscura y suave, y los árboles son resistentes, capaces de resistir el clima frío a - 6 ° C (21 ° F) y las malas condiciones de crecimiento. Las especies guatemaltecas son un poco menos resistentes, soportan temperaturas de hasta aproximadamente 4.5 ° C (24 ° F) y producen frutos grandes con pieles gruesas y ásperas. Las especies de las Indias Occidentales son las más susceptibles de todas al clima frío, sucumbiendo a temperaturas inferiores a - 2 ° C (28 ° F); Producen frutos grandes con pieles suaves y resistentes. Algunas especies se recolectan cuando los frutos comienzan a ablandarse; otros, como los cultivares Hass y Fuerte, permanecen duros hasta que se cosechan.
Las plantaciones de aguacate más grandes se encuentran en California y Florida, donde se han desarrollado varias variedades. Estados Unidos produce alrededor del 10 por ciento del suministro mundial de aguacates. Una enfermedad grave de los árboles de aguacate causada por el hongo Phytophthora cinnamomi afecta a los árboles que crecen en suelos con un alto grado de humedad. El hongo invade el sistema vascular de las raíces y, en la mayoría de los casos, todo el árbol finalmente muere.
Las hojas del mediterráneo Laurus nobilis (laurel de laurel) se secan y se usan como saborizante para cocinar, particularmente para platos de carne y pescado. Una grasa extraída de las semillas se usa para hacer jabón. La especia de canela se deriva de la corteza interna de Cinnamomum zeylanicum, el árbol de canela, originario de Sri Lanka y el sur de la India. La corteza se elimina de los brotes de dos años durante la temporada del monzón, ya que en ese momento el cambium vascular está creciendo activamente y la corteza se puede quitar más fácilmente. Se extrae el tejido externo extraño y la corteza se seca para formar plumas o se muele para formar polvo. Varios miles de toneladas se producen anualmente, principalmente de Sri Lanka, Madagascar y las Seychelles. El aceite de canela se destila de las virutas de corteza y se usa para aliviar el malestar estomacal. La canela fue utilizada por los antiguos egipcios durante el proceso de embalsamamiento. El eugenol, un aceite destilado de las hojas verdes, se usa como sustituto del aceite de clavo, como ingrediente en algunos perfumes y como saborizante de dulces, alimentos y pasta de dientes. El alcanfor se deriva de Cinnamomum camphora, el árbol de alcanfor, de China, Taiwán y Japón. Se obtiene por destilación al vapor de astillas de madera. La madera del árbol de alcanfor puede contener hasta el 5 por ciento del petróleo crudo, y un solo árbol puede producir hasta 3 toneladas de aceite, que se deposita en el destilado y se cristaliza. El aceite se puede volver a destilar para producir otros compuestos, en particular el safrol, que se usa en perfumes y aromatizantes. El alcanfor fue una de las materias primas utilizadas en la fabricación del celuloide, que ahora ha sido reemplazado por otros plásticos. El alcanfor se emplea en productos farmacéuticos, especialmente linimentos, y en insecticidas.
Muchas otras especies de Cinnamomum tienen usos como especias y medicinas. La corteza de Cinnamomum cambodianum se usa para hacer palitos de incienso, que se queman como incienso. El aceite de sasafrás, compuesto en un 80 por ciento del safrol compuesto, se destilaba previamente en grandes cantidades de la corteza que encerraba las raíces de Sassafras albidum (también llamada S. officinale), una planta nativa de Canadá y Estados Unidos. Este aceite alguna vez sirvió como saborizante para dulces, medicinas, pastas dentales, cerveza de raíz y zarzaparrilla, una bebida derivada del género Smilax (familia Smilacaceae). Sin embargo, la Administración de Drogas y Alimentos de los Estados Unidos (FDA) prohibió el uso de aceite de sasafrás cuando se dio cuenta de que la sustancia es un carcinógeno leve.
Decir que la madera de todos los árboles de Lauraceae es adecuada para fines industriales parece ser solo una ligera exageración. Sin embargo, la mayoría de las maderas más conocidas de Lauraceae se han agotado debido a la sobreexplotación y no es probable que sigan siendo económicamente importantes en el futuro a menos que se realicen esfuerzos de conservación serios. Muchas especies del género extendido Ocotea se han utilizado para la madera. El Chlorocardium rodiei (anteriormente Ocotea rodiei), comúnmente conocido como greenheart, una madera de color verde oliva a negro del norte de América del Sur, es una madera muy duradera, fuerte y densa, ideal para aplicaciones subacuáticas, como barcos y pilotes de muelles. Bebeerine, un alcaloide altamente venenoso producido como un compuesto secundario, se ha extraído de varias especies de Ocotea, así como de corazón verde. Ocotea venenosa es una fuente de veneno utilizado por las puntas de las flechas por los nativos brasileños. Debido a que los alcaloides están presentes en muchos bosques de Lauraceae, los trabajadores de la madera que los procesan son susceptibles a la dermatitis e irritaciones graves del tracto respiratorio.
Otras familias
Calycanthus floridus (pimienta de Jamaica) y C. occidentalis (pimienta de California), ambos miembros de Calycanthaceae, se cultivan como arbustos ornamentales y se valoran por sus flores de verano dulcemente fragantes. La corteza aromática de C. floridus se usa como especia. Chimonanthus praecox (también llamado C. fragrans, y comúnmente conocido como wintersweet) es un arbusto cultivado que florece en invierno antes de que se produzcan las hojas. Las flores de color amarillo claro son populares por su fragancia picante. Las hermosas flores rosadas y cremosas de Sinocalycanthus han captado el interés de los horticultores.
Varios miembros de la familia Monimiaceae son importantes localmente por su madera y frutas y por la fabricación de perfumes, medicinas y colorantes. Peumus boldus, originario de Chile, es la fuente de madera de boldo, una madera dura utilizada en la ebanistería. Se obtiene un tinte de su corteza, y las hojas contienen un aceite esencial y el alcaloide boldina, que se utilizan medicinalmente como ayuda digestiva y estimulante. Las hojas de Doryphora sassafras y D. aromatica, ambas conocidas en el este de Australia como sassafras, producen un olor a zarzaparrilla cuando se aplastan. Se destila un aceite esencial que contiene safrol de las hojas y la corteza de D. sassafras y se usa en perfumería, y la madera fragante se usa en la fabricación de muebles y torneado de madera.
Los residentes locales utilizan una decocción de la corteza de Siparuna cujabana (familia Siparunaceae) de Brasil para inducir la sudoración y como abortivo.
La especie sudamericana Laurelia sempervirens (a veces llamada L. aromatica), de la familia Atherospermataceae, se conoce como laurel de Chile o nuez moscada peruana, y sus semillas se muelen y se usan como especia. Laurelia novae-zelandiae se utiliza en Nueva Zelanda para la construcción de barcos y la fabricación de muebles. Produce una madera ligera y dura que es difícil de dividir y que se abolla en lugar de romperse al impactar. La corteza contiene un alcaloide, la pukateína (después de pukatea, el nombre maorí de la planta), que tiene fuertes propiedades analgésicas, similares a la morfina. En un momento, la corteza se hirvió en agua y se usó para tratar úlceras, dolencias de la piel (incluidos forúnculos y úlceras), dolor de muelas y neuralgia.
Características morfológicas características.
A pesar de la gran diversidad de estructura entre las familias de la orden, algunas características estructurales comunes a todos distinguen a Laurales de otras órdenes. Excepto por el parásito Cassytha (familia Lauraceae), todos los miembros del orden Laurales son leñosos, con una anatomía nodal primitiva (disposición de haces vasculares en la unión de la hoja y el tallo) del tipo llamado unilacunar, y todos tienen células oleosas (aromáticas) etéreas y granos de polen que tienen dos aberturas o ninguna. Los miembros de Laurales característicamente tienen flores periginosas o epiginosas. En las flores periginosas, la región del ovario semi-inferior está rodeada por el hipantio, un receptáculo extendido en forma de copa, en cuyo borde se insertan el perianto y los estambres. En las flores epiginosas, el ovario está encerrado por el hipantio y se fusiona con él, y el perianto y los estambres surgen de la parte superior del hipantio por encima del ovario inferior. Los estambres de muchos miembros tienen apéndices portadores de néctar y, en la mayoría de las especies, las anteras liberan polen por medio de válvulas. Las estaminodia, estambres reducidos que no producen polen, están comúnmente presentes entre los estambres y los carpelos. Las estructuras femeninas suelen tener un solo carpelo. Laurales está estrechamente relacionado con el orden Magnoliales. Sin embargo, a diferencia de los miembros de Magnoliales, que generalmente tienen estambres y carpelos primitivos, la mayoría de las especies de Laurales tienen órganos florales más especializados.
Lauraceae
La gran mayoría de las especies de Lauraceae difieren de las otras familias de Laurales en la posesión de hojas que están dispuestas o en espiral, aunque algunas tienen hojas opuestas. Se parecen a los miembros de Calycanthaceae en tener una semilla con un embrión grande y sin endospermo en la madurez. El polen de las especies de Lauraceae es inaperturado y está rodeado por una exina reducida; Por lo tanto, rara vez se encuentra en el registro fósil porque se descompone tan fácilmente. Las hojas de Lauraceae son usualmente coriáceas y de hoja perenne con numerosas cavidades etéreas de aceite, lo que explica la naturaleza aromática de muchas especies. Las flores generalmente pequeñas, verdes, amarillas o blancas generalmente están dispuestas en racimos, y las partes florales se desarrollan en múltiplos de tres. El perianto no se diferencia en sépalos y pétalos. Hay entre 3 y 12 estambres por flor, y el filamento de cada estambre a menudo tiene apéndices nectaríferos emparejados unidos cerca de la base, como en muchas especies de Monimiaceae. Los estambres pueden tener dos sacos de polen (Beilschmiedia) o cuatro (Litsea), cada uno con dehiscencia del colgajo valvular, nuevamente en común con varios miembros de Monimiaceae. Sin embargo, a diferencia de la última familia, las flores de Lauraceae tienen un solo carpelo, y el hypanthium es corto. Las frutas de una sola semilla son principalmente bayas o drupas carnosas, y a menudo tienen una cúpula suave que rodea la base similar a la tapa de una bellota. La mayoría de las especies son fuertemente aromáticas debido a las células de aceite etéreas en las hojas, la madera y la corteza.
Monimiaceae
Los miembros de Monimiaceae son árboles o arbustos de hoja perenne, rara vez vides leñosas (lianas). Las hojas son simples y en su mayoría opuestas. Las flores son unisexuales o bisexuales y generalmente son periginosas con un receptáculo bien desarrollado. Los tépalos son discretos y rara vez se diferencian en sépalos y pétalos. Los estambres tienen dos o cuatro sacos de polen que se abren ya sea por hendiduras longitudinales o por la flexión y elevación hacia afuera de las aletas ovales de tejido, articuladas en la punta de cada saco (dehiscencia valvular). Los apéndices pareados en forma de oreja, a menudo unidos cerca de la base de los filamentos cortos, actúan como nectarios. Las flores femeninas pueden tener estambres estériles (estaminodes), con nectarios unidos para atraer a los polinizadores. Hay numerosos carpelos (hasta 2,000), cada uno con un solo óvulo, y los carpelos exteriores de flores femeninas son a veces estériles. Después de la fertilización, un receptáculo periginoso agrandado puede encerrar los frutos; esta fruta agregada se divide de manera irregular en varias especies para exponer las drupeletas individuales (pequeñas frutas carnosas con una sola semilla adentro).
Otras familias
Los miembros de Siparunaceae son árboles o enredaderas leñosas con hojas opuestas, en su mayoría serradas. Las flores son unisexuales; Las flores portadoras de polen y las flores portadoras de óvulos ocurren en la misma planta o en plantas diferentes, dependiendo de la especie. En esta familia, las glándulas no están presentes en la base de los estambres, y el número de estambres varía de uno a muchos. El hypanthium se vuelve leñoso y se divide cuando madura, exponiendo las frutas carnosas (drupas). Las especies de Glossocalyx tienen dos formas de hojas, que difieren en forma y tamaño, en los mismos nodos. Las flores son pequeñas y son bisexuales o unisexuales.
Las especies de Atherospermataceae también tienen hojas opuestas, serradas. Hay tantos estambres como partes periantoras. El hypanthium se vuelve leñoso y se divide cuando madura. Las frutas secas (aquenios) tienen un mechón de pelo.
Gomortega keule, el único miembro de la familia Gomortegaceae, tiene un ovario inferior y flores bisexuales con solo dos o tres carpelos que se fusionan para formar un ovario compuesto. Como en muchas especies de Monimiaceae, los sacos de polen de los estambres tienen dehiscencia valvular.
Los miembros de Calycanthaceae difieren de la mayoría de las otras familias en Laurales en tener semillas con un embrión grande y poco o ningún endospermo en la madurez. A excepción de Idiospermum, las hojas de las especies de Calycanthaceae tienden a ser más delgadas y suaves que otros miembros de Laurales porque son plantas caducifolias de la zona templada. Los sacos de polen en los numerosos estambres se dehiscen por hendiduras longitudinales, y el polen es biaperturato. Hay de 1 a 35 carpelos por flor. Excepto en Idiospermum, el hypanthium se vuelve leñoso a medida que madura y las frutas secas (aquenios) caen desde la parte superior abierta. En Idiospermum, el embrión tiene tres o cuatro grandes cotiledones carnosos.
Hernandiaceae comparte una serie de características con Lauraceae, incluyendo hojas alternas (que a veces son lobuladas o compuestas palmadamente) y un solo carpelo por flor. Los miembros de la familia también tienen polen inaperturado y desarrollan estambres con dehiscencia valvular y apéndices nectaríferos. Las Hernandiaceae difieren en tener un ovario inferior y frutos secos indehiscentes (que se encuentran en muy pocas Lauraceae).
